恐龙世界异特龙
异特龙又称跃龙,是兽脚亚目肉食龙下目恐龙的一属。异特龙是种大型的二足、掠食性恐龙。它们生存于晚侏罗纪的启莫里阶至早提通阶,约1亿万年前到1亿万年前。
界:动物界Animalia
门:脊索动物门Chordata
纲:蜥形纲Sauropsida
超目:恐龙总目Dinosauria
目:蜥臀目Saurischia
亚目:兽脚亚目Theropoda
科:异特龙科Allosauridae
属:?异特龙属Allosaurus
异特龙的化石主要来自于北美洲的莫里逊组,另外在葡萄牙、坦桑尼亚也发现了可能的化石。异特龙的化石是美国犹他州的州化石。
莫里逊组(英语:MorrisonFormation),或译摩里山层,是位于美国西部与加拿大的一系列侏罗纪晚期层积岩层。是北美洲产有最多恐龙化石的地层。组成的岩石种类包括泥岩、沙岩、沙泥岩以及石灰岩,颜色呈现浅灰色、灰绿色或红色。大多数化石出现在绿色的沙泥岩床与其下方的沙岩,属于侏罗纪时期的河流与泛滥平原之残留物。
莫里逊组的中心位于美国的怀俄明与科罗拉多,突出部分位于美国的蒙大拿、北达科他、南达科他、内布拉斯加、堪萨斯,以及加拿大的萨克基万、亚伯达。另有一些狭长部分位于奥克拉荷马、德克萨斯、新墨西哥、亚历桑那、犹他与爱达荷。总涵盖面积约万平方公里。但是其中受考古学家挖掘研究的只有小部分。其余超过75%的区域则有不同的现况:从大草原向东仍然是掩埋的状态;较大的一部分则在因为西边的落矶山脉成形而受侵蚀进而摧毁。
由于异特龙是最早被发现的兽脚亚目恐龙之一,所以长期以来吸引了一般大众的注意,并出现在数个电影与电视节目中。
奥塞内尔·查利斯·马什
OthnielCharlesMarsh
.10.9-.3.18
可明确归类于异特龙的化石,是在年由奥塞内尔·查利斯·马什所发现。异特龙具有复杂的分类历史,过去曾有许多种最初被归类于异特龙,但现在被分类于个别的属。最著名的种是模式种脆弱异特龙(A.fragilis)。
复原绘师-菊石,笔下的脆弱异特龙
脆弱异特龙的骨骼
位于圣地牙哥自然史博物馆
异特龙在20世纪中长期被名为腔躯龙,直到在克利夫兰劳埃德采石场发现大量的化石后,异特龙才成为常用的名称,并成为最广受研究的恐龙之一。
脆弱异特龙的骨骼
在年,奥塞内尔·查利斯·马什最初为异特龙命名时,他认为这种恐龙的脊椎构造独特,和当时已知的其他恐龙有异[,所以取名为异特龙(Allosaurus),allos/αλλο?在古希腊文里意为“奇特的”或“不同的”,而saurus/σαυρο?意为“蜥蜴”。因此异特龙意为“奇特的蜥蜴”。
但是,在翻译异特龙的中文译名时出了一些误会,有人认为该词源是拉丁文中“跳跃”的意思,所以误把它译为跃龙。但异特龙的学名应意为“奇特的蜥蜴”,与“跳跃的蜥蜴”没有关系,所以还是应该称之为异特龙。
异特龙是种典型的大型兽脚类恐龙,拥有大型头颅骨、粗壮的颈部、长尾巴、以及缩短的前肢。
脆弱异特龙是最著名的种,平均身长为8.5米。
而最大型的异特龙标本(编号AMNH)的身长估计为9.7米,体重为2.3吨。
在年,詹姆斯·麦迪逊(JamesMadsen)的异特龙专题论文中,他提出异特龙的身长最大值为12到13米。如同其他的恐龙,异特龙的体重估计值也有争议,自从年代以来,成年异特龙的体重估计值,已有1,公斤、1,到4,公斤、以及1,公斤等不同的数据。在近年,莫里逊组专家约翰·福斯特(JohnFoster)提出,大型的成年脆弱异特龙的体重为1,公斤,但根据他所测量、参考的股骨,合理的估计值应约公斤。
“大艾尔”的骨骼
在年,其他古动物学家以亚成年的“大艾尔”作为研究对象,利用电脑模型计算出“大艾尔”的体重接近1,公斤,若计入参数变化,大概是1,到2,公斤之间。
在兽脚亚目之中,异特龙的头颅骨、牙齿与身体的比例适中。每块前上颌骨各有5颗牙齿,牙齿的横剖面呈D形,而每块上颌骨约有14到17颗牙齿;异特龙的牙齿数量与骨头大小并不呈正比。而每块齿骨约有14到17颗牙齿,平均数量为16颗。越往嘴部深处,牙齿就越短、狭窄、弯曲。异特龙的牙齿都为锯齿状。这些牙齿很容易脱落,所以它们会不断地生长、替代,并成为常发现的化石。
异特龙的眼睛上方拥有一对角冠,由延伸的泪骨所构成。角冠的形状与大小随者个体而不同。鼻骨的上方也有一对低矮的棱脊,并沿者鼻骨,连接到眼睛上的角冠。这些角冠可能覆盖者角质,并具有不同的功能,例如:替眼睛遮辟阳光、视觉展示物、以及物种内的打斗行为(问题是它们非常脆弱)。头颅骨后上方也有一个棱脊,可供肌肉附着,这特征也可见于暴龙科动物。
泪骨内侧有凹处,可能内藏腺体,例如盐腺。上颌骨内侧有凹陷处,发展的比基础兽脚类恐龙的鼻窦还好,例如角鼻龙与马什龙;这些凹陷处可能与嗅觉器官有关,例如犁鼻器。异特龙脑壳顶部较薄,可能为促进脑部的体温调节。
异特龙超大的张合度
异特龙的头颅骨与下颌是由个别的骨头所组成,而骨头之间有可活动关节。例如下颌的前半部与后半部可往外弯曲,增加骨头间的空隙,因此可以吞下较大的食物。脑壳与额骨之间可能也有类似的关节。
一个针对异特龙脑部的电脑断层扫描,发现它们的脑部与鳄鱼有较多的共同点,而与现代鸟类脑部的共同点较少。前庭器官的结构显示它们的头部保持在几乎水平的位置,而非朝上或朝下。内耳的结构类似鳄鱼,所以异特龙可能容易听到低频的声音,但难以听到细微的声音。异特龙的嗅球大,可能适合感觉气味,但辨别气味的区域相当小。
异特龙拥有9节颈椎、14节背椎、5节支撑臀部的荐椎。尾椎的数量不明,可能随者个体大小而不同;詹姆斯·麦迪逊估计异特龙有接近50节尾椎,而葛瑞格利·保罗认为这个数量过多,提出应该不超过45节。
颈椎与前段背椎有中空区域,这种空间也可见于现代鸟类,被认为具有类似鸟类的气囊系统,使用于呼吸作用上。
异特龙的肋骨宽广,形成桶状胸腔,与较原始的兽脚类(例如角鼻龙)不同。异特龙也具有腹肋(一种真皮骨),但不常被发现,可能只有稍微的骨化。
与后肢相比,异特龙的前肢相当短,约是后肢长度的35%。每个手部具有三根手指,以及大型、大幅弯曲的指爪。
异特龙的手掌与指爪
异特龙的前肢强壮,与其他的兽脚类恐龙相比,它们的前肢适合抓握一定距离内的猎物,或是将猎物拉近。前臂稍短于上臂,肱骨与尺骨的比例为1:1.2。手腕具有类似半新月形的腕骨。异特龙的三根手指中,内侧第一根手指是最长的。指爪的状态显示手指可能用来钩住东西。
与暴龙科相比,异特龙的腿部较短,不像暴龙科适合奔跑,而且趾爪较原始,类似早期兽脚类恐龙的蹄状趾爪。
年幼异特龙的想象图
每个脚部具有三个巨大趾爪,可以承受它们的巨大重量;第四趾萎缩成为上爪,麦迪逊认为幼年个体的上爪具有挖握功能。异特龙被认为具有残余的第五跖骨,可能作为跟腱与脚部的夹层使用。
异特龙被认为是种主动攻击的大型掠食动物。根据蜥脚类恐龙骨头上的异特龙齿痕,以及与蜥脚类化石一起发现的零散异特龙牙齿来判断,异特龙可能以蜥脚类恐龙为猎食对象,或是搜寻它们的尸体为食。
异特龙与剑龙的骨架
丹佛自然历史博物馆
另外有明确证据显示异特龙曾经攻击过剑龙,例如一个异特龙的尾椎上有个部分痊愈的伤口,这个被刺穿伤口的形状符合剑龙的尾刺;另外,在一个剑龙的颈部骨板上有个U形的伤口,与异特龙的嘴部形状符合。在年,葛瑞格利·保罗(GregoryPaul)提出异特龙不可能以蜥脚类恐龙为食,除非采取群体方式猎食;因为异特龙的头部大小属中型、牙齿相对较小,体型也无法与同时代的大型蜥脚类恐龙相比。另一个可能则是异特龙以幼年蜥脚类恐龙为猎食对象,而不猎食完全成长的蜥脚类恐龙。
年代与2年代的研究可能解答了这个问题。罗伯特·巴克(RobertT.Bakker)将异特龙与一些生存于新生代肉食性哺乳类相比,发现类似的适应演化,例如:颌部肌肉的缩小、颈部肌肉的增大、以及将颌部左右撑开的能力。虽然异特龙的牙齿并非如这些哺乳类呈刀刃状,巴克提出了另一种异特龙的攻击方式:上颌的短牙齿会形成类似锯子的小型锯齿表面,可切入猎物肉体。这种型态的颌部可使异特龙采取撕咬方式攻击大型猎物,消耗猎物的体力。
埃米莉·雷菲尔德(EmilyJ.Rayfield)等人使用有限元分析,研究了异特龙的头颅骨,也得到了类似的结果。根据其中的生物力学研究结果,异特龙的头颅骨非常强壮,但咬合力相当小。异特龙的咬合力只有到2,N,少于短吻鳄(13,N)、狮子(4,N)、美洲豹(2,N),原因是它们咬合时只使用到颌部的肌肉,然而它们的头颅可承受约55,牛顿来自于齿列的垂直压强。这个研究也提出异特龙使用头部来撞击猎物,并张开大口、撕咬猎物,而不用撑开头部的骨头。
这个研究认为异特龙的头部结构允许它们采取不同的猎食模式来攻击不同的猎物:它们的头部较轻型,可攻击较小、较灵活的鸟脚类恐龙;但头部有足够的强度承受撞击,可允取它们采取伏击方式攻击较大型的剑龙科与蜥脚类恐龙。其他的科学家则对这个研究表示异议,他们认为现存生物中没有采取撞击方式猎食的动物,并提出异特龙的头部有足够的强度,应可承受猎物挣扎的力量。雷菲尔德等人对异议提出回应,他们承认现存生物中没有类似异特龙的动物,但异特龙的齿列适合这种攻击方式,而它们的头部结构可保护上颌、减低承受力量。
异特龙进食的想象图
另一种可能则是,兽脚类恐龙(例如异特龙)不必费力将猎物杀死,而是从活生的蜥脚类恐龙身上咬下足够的肉块,肉块的大小只需维持猎食动物生存即可。这种猎食方式也使猎物有机会痊愈,而猎食者也可能以类似的方式再度猎食。另外,鸟脚类恐龙是当地最常见的猎物,因此异特龙可能采偷袭方式猎食鸟脚类恐龙,使用前肢抓住猎物,并咬断猎物喉咙的气管,类似今日的大型猫科动物。异特龙的前肢强壮,能够抓紧猎物,所以这个猎食方式是可能成立的。
模拟异特龙的头部活动
其他影响进食方式的因素包含:眼睛、前肢、以及后肢。异特龙的头部形状将立体视觉限制在20°的范围内,略小于现代鳄鱼。如同鳄鱼,这个范围已足够异特龙判断猎物的距离与攻击时机。相较于其他兽脚类恐龙,异特龙的前肢适合抓住一定距离的猎物,还有将猎物拉近;而指爪的构造显示它们可用来勾取物体。经估计,异特龙的最高奔跑速度可达每小时30到55公里。
自从年代以来,半科学文献与大众读物都将异特龙描述成以群体方式猎食,并以蜥脚类恐龙与其他大型恐龙为猎食对象。从脱落的牙齿、大型猎物的被咬过骨头研判,异特龙具有亲代养育的社会行为。
成年异特龙将食物带到巢穴中,以供幼年异特龙食用,并防止其他肉食性动物找到它们的食物。
但实际上,很少证据显示兽脚类恐龙具有群居行为。而腹肋上的伤口、头颅上的咬痕,则证明异特龙具有互相攻击的物种内行为;同一群体内的异特龙,或两只敌对的个体,可能借由这种互相咬伤头部的行为,来确定活动范围。
在大众文化中,异特龙与暴龙皆是大型肉食性恐龙的代表。异特龙也是博物馆常见的恐龙之一,部分原因为克利夫兰劳埃德恐龙采石场所出土的大量异特龙化石;到了年,已经有三大洲、八个国家的38个博物馆具有从克利夫兰劳埃德恐龙采石场所出土的异特龙化石。异特龙是犹他州的官方州恐龙。
自20世纪初期开始,异特龙便已出现在大众文化之中。
在阿瑟·柯南·道尔(ArthurConanDoyle)的小说《失落的世界》(TheLostWorld)以及年的电影版本中,异特龙被描述成顶级掠食动物。
异特龙也出现在两部结合恐龙与西部片的电影中:《荒山大贼王》(TheBeastofHollowMountain,)、《暴龙关吉》(TheValleyofGwangi,)。
在《暴龙关吉》中,著名电影特效师雷·哈利豪森(RayHarryhausen)根据暴龙的形象创造出关吉,但关吉却被标名为异特龙。哈利豪森常将两者搞混,他在DVD的访谈中透露:“它们都是肉食性动物,看起来都很凶暴…,只是其中一个稍微大于另外一个”。
异特龙也出现在BBC的电视节目《与恐龙共舞》(WalkingwithDinosaurs)的第二集与第五集。
而《与恐龙共舞》的特别节目《异特龙之谜》(BalladofBigAl),则是以著名的“大艾尔”作为主角,叙述了它的一生。
异特龙也出现在迪士尼频道制作的电视节目《恐龙王朝》(DinosaurRevolution)。
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