暴龙超科代表恐龙,霸王龙,特暴龙,帝龙等

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位置:恐龙\蜥臀目\兽脚亚目\坚尾龙类\虚骨龙类\暴龙超科霸王龙:Tyrannosaurusrex,或者简写t-rex,学名雷克斯龙或雷克斯暴龙。目前大约有3个世界之最,(一)最具代表性、最知名的恐龙,(二)可能是最大咬合力的恐龙,(三)最贵的已交易恐龙化石。在目前发现的肉食恐龙中,棘龙、鲨齿龙、南方巨兽龙等体型可能比霸王龙大,但霸王龙也是名列前茅的大恐龙。根据目前保存最完整的霸王龙化石“苏”(Sue,见下图,编号FMNHPR)可以了解其体型。“苏”身长12.8米,臀部高达4米;这个数据仅次于更大型的棘龙与南方巨兽龙,还有鲨齿龙与马普龙。在过去几年,霸王龙的体重估计值的变化很大,从超过10吨到少于5吨,而目前的估计值多在5到10吨之间,平均体重7.2吨。下图为苏的霸王龙化石头颅骨:目前已知最大的霸王龙头颅骨长达1.5米(小于南方巨兽龙1.95米,最长的陆地头颅骨动物是五角龙,长达3米,属于植食恐龙角龙科),虽然头骨不是最大的肉食恐龙,但也非常巨大,霸王龙的头颅骨后方宽广,口鼻部狭窄,也就是前面扁一些,有大空洞,这样可以减少骨头重量,减小脖子的压力,和调节身体的平衡,减少尾巴的压力。目前所发现最大的霸王龙牙齿,包括齿根在内有20公分长。与哺乳类不同的是,霸王龙科恐龙的牙齿是不停成长、替换的,和大白鲨有点象。利物浦大学的一个近年研究,认为霸王龙咬合时,嘴部后部可以产生到牛顿的咬合力,相当于大白鲨的2倍,狮子的6倍,异特龙的3倍,可能是咬合力最大的恐龙。四肢:霸王龙有两个强大的右腿,后肢强壮,每只脚各承受约半只大象的重量。脚掌只有三个脚趾接触地面,跖骨离地,脚后另有一上爪。与身体相比,霸王龙的前肢却非常小,其实只是相对小,但实际展开也有1米长。霸王龙的前肢被认为只有两指,但近年的两个研究,发现霸王龙有额外的小型掌骨,可能代表已退化的第三指。关于前肢的作用现在没有统一结论,主要是围绕霸王龙的食腐性在争议,后面马上介绍。表皮与羽毛:在我国发现在帝龙,身体有一层覆盖物,被认为是种原始羽毛。霸王龙与其他霸王龙科近亲也被推测具有类似的原始羽毛。但在加拿大与蒙古所发现的成年霸王龙科化石具有罕见的皮肤痕迹,由典型的卵石状鳞片所组成,见下图。霸王龙的皮肤化石只找到比较零碎的这张。看下其他的恐龙皮肤化石,比较完整,尖角龙的皮肤化石霸王龙的已有皮肤化石证明是鳞片形的,但也有可能幼年身体某些部分覆盖着原始羽毛,但成长后脱落,如同大象、河马、部分犀牛。这样成年霸王龙有利于调节身体热量适应环境,因为霸王龙不是冷血动物,应该是巨温性(Gigantothermy)的恒温动物。霸王龙的争议移动方式主要有两个争议:霸王龙的转弯能力,霸王龙在直线奔走时的极速。两者都关系着霸王龙是食腐动物还是掠食动物。第一个争议现在电脑模拟计算,加上力学没问题,霸王龙的转弯能力不强,必须花2到3秒才能旋转45度角,我们人类可在一秒内旋转一圈度,因为霸王龙的大部分体重离它的重心较远,好比一个扛着巨大木材的成年人,因而增加了转动惯量,造成霸王龙转动上的不便;但霸王龙可将背部拱曲,将头部、前肢尽量向身体靠,以减低转动惯量。第二个争议比较大,是否能够奔跑,以及能以多快的速度移动。不能奔跑的论点:1,上文说的转弯能力太差不利于奔跑,地形限制太高。2,目前为止所发现的大型兽脚类足迹化石几乎都采行走方式,没有一个是奔跑中的,这也许显示大型兽脚类恐龙无法奔跑。目前只找到了一张霸王龙的足迹化石,可惜图片只有一个脚印,但可以肯定2个脚印应该相差很近,不然科学家不会说是行走的脚印,见下图。3,在年,杰克·霍纳与唐·雷森(DonLessem)将霸王龙的腿部结构与现存动物做比较,提出霸王龙不能奔跑,只能够行走。因为霸王龙的股骨与胫骨的比例大于一,如同大部分的大型兽脚类恐龙,显示霸王龙移动方式为行走。霸王龙的体重太大了,2只脚的压力太大,关节容易出事故,骨头易骨折,骨头不能有这么高的密度和强度。比如大象,是4只脚支撑,还没有霸王龙重,大象是不能跑的,只能快走,2只脚的霸王龙应该也只能快走。(这里简单说下跑和走的区别,跑是需要脚都离地面一段时间,就是腾空一段时间,走的话是有脚接触地面,见下图大象就是这样,总有2只脚接触地面支撑身体,交替对称换着离开地面,当然长时间离开地面就是飞或者滑翔了。)4,在年,佩尔·克里斯坦森(PerChristiansen)提出霸王龙的腿部骨头只比大象的腿部稍微强壮,这限制了它们的最高移动速度,而且无法奔跑。克里斯坦森更提出恐龙的移动极速约为每秒11米(时速40千米),,但他也指出,这个速度估计值是根据许多可疑的假设算出来的。5,在年,任职于印地安那州普渡大学韦恩堡分校的古生物学家詹姆斯·法洛(JamesFarlow)与其同事提出,霸王龙的体重一般估计为5.4到7.3吨,如果它们跌倒,身体将受到致命的冲击。它们的身体将以约60米/秒的加速度撞击地面,这可能导致它们的死亡。此外,霸王龙的小型前肢无法在跌倒时支撑身体,虽然长颈鹿能够以时速50千米的速度奔跑,但是在这个速度之下,脚部可能会断裂,即使是在动物园这种安全的地方跌倒,仍会造成致命的伤害。因此霸王龙必要时能奔跑,但风险过高。6,支持行走假说的科学家估计霸王龙行走的最高时速约每小时17千米,但这个数值仍比部分与霸王龙同时代的猎物要快,例如鸭嘴龙类与角龙类,可以捕捉猎物。霸王龙能奔跑的论点:1,霸王龙的中空骨头与其他特征可以减轻身体重量,可让成年个体的体重维持在约3吨左右。2,霸王龙拥有长而灵活的腿部,类似鸵鸟与马,可用慢但大幅的步伐快速前进。3,有些科学家认为霸王龙的腿部肌肉比任何现存动物的还大,能够让它们高速奔跑(时速40到70千米)。4,根据托马斯·霍尔特(ThomasR.HoltzJr)在年的研究,相较于其他大型兽脚类恐龙,例如异特龙超科、斑龙超科、新角鼻龙类,霸王龙更适合高速奔跑。但这并不意味霸王龙能以一般想像中的高速奔跑,而是以高于猎物的速度奔跑。5,支持霸王龙为掠食动物的科学家认为霸王龙类的奔跑速度并不重要,因为它们的速度即使较慢,但仍比它们的猎物快,或者它们是采取伏击的方式来攻击速度较快的猎物。最近的霸王龙移动方式研究都估计,霸王龙的速度在每小时17千米(行走或慢速)到每小时40千米(中等奔跑速度)之间。例如,年《自然》刊登的一份研究利用数学模型推算霸王龙以高速奔跑时所需要的腿部肌肉,该研究以短吻鳄、鸡、人类作为对照组;两年后的类似研究另外加入鸸鹋、鸵鸟作为对照组。他们发现霸王龙若以时速40千米的速度奔跑,它们需要非常巨大的腿部肌肉,将占身体的40%到86%的体积。即使以中等高速奔跑,仍然需要大型的腿部肌肉。如果霸王龙的腿部肌肉较小,它们可能以每小时18千米的速度行走或慢跑。但由于无法得知霸王龙的腿部肌肉有多大,所以无法证实这个研究的结果。进食方式争论点事食腐动物与掠食动物,科学家目前只能通过其粪便化石、足迹化石(暴龙的脚印)及相关动物的齿痕去推断暴龙的进食方式。论点专业文字太多了,会导致文太长,这里简单总结下,就是不管霸王龙能不能跑,都能抓到同时期移动慢的猎物,或者伏击速度快的猎物。大部分的科学家认为霸王龙是掠食动物也是食腐动物,根据它们可以当前所能获得的尸体来源而定。现代的肉食性动物,例如狮子与土狼,就有时以其他掠食者所杀死的动物尸体为食,霸王龙类应该也有类似的习性,就是黄螳螂捕蝉,黄雀在后。著名化石有上面图中最大“苏”。在年8月,业余古生物学家苏·亨德里克森在南达科他州费斯郡的海尔河组地层发现了一个霸王龙化石(编号FMNHPR),该化石的完整度超过85%,是年以前最大型、最完整的的霸王龙化石。这个化石被昵称为“苏”(Sue),以纪念她的发现,但也发生了所有者的纠纷。在年,“苏”被归还到给该土地的拥有者莫里斯·威廉斯(MauriceWilliams),他将以万元美金将“苏”拍卖给菲尔德自然史博物馆,使“苏”成为到目前为止最贵的恐龙化石。在到年之间,菲尔德自然史博物馆花了超过25,工作小时处理这些化石的周围岩块。“苏”目前被重新架设起来,并且在芝加哥菲尔德自然史博物馆展示中。研究显示,“苏”在19岁达到完全体型,并在28岁时死亡,是已知最年长的霸王龙类标本。早期理论认为,“苏”似乎是因为头部遭受咬伤而死亡,只有其他的霸王龙类才能做出这种攻击。近年有研究根据这个头颅骨的伤口,类似现代鸟类被寄生虫感染的痕迹,进而推测“苏”的死亡与寄生虫有关。这只霸王龙可能在生前吞食受到感染的食物,导致寄生虫感染,最后无法进食而死亡。最有完整的未成年霸王龙化石,“珍”(Jane)见下图。在年,伊利诺伊州伯比自然史博物馆的挖掘团队发现一个幼年霸王龙骨骸(编号BMRP.4.1),完整度接近50%,来自于蒙大拿州海尔河组。这个化石被昵称为“珍”(Jane),身长6.5米,起初被认为是种矮小的霸王龙科动物,名为矮霸王龙,但后来的研究发现“珍”可能是只幼年霸王龙[27]。“珍”是目前已知最完整的幼年霸王龙化石。因为“珍”的特殊年龄,目前已吸引了许多著名古生物学家来检视过这个化石,包含:杰克·霍纳、彼得·赖森、罗伯特·巴克、葛雷·艾瑞克森(GregErickson)、以及其他研究人员。“珍”目前正在伯比自然史博物馆展示中。可能比苏更大的恐龙化石在2年,杰克·霍纳在蒙大拿州佩克水坝堡附近发现了五个霸王龙身体骨骼,其中一个著名的霸王龙化石(编号MOR),他取名为“C.雷克斯”。“C.雷克斯”的体型大于“苏”约10%,可能约14.1米,目前正在研究中。蒙大那州立大学在年4月7日宣布他们发现目前最大的霸王龙头颅骨(编号MOR)。这个头颅骨是在60年代发现于海尔河组,直到最近才被重建完成;这个头颅骨的长度为公分,而“苏”的头颅骨仅有公分,至少大了6.5%。霸王龙简笔画阿巴拉契亚龙Appalachiosaurus,生存于上白垩纪的北美洲。身长超过7米长,重量约公斤。阿尔伯塔龙Albertosaurus,又名阿尔伯托龙、艾伯托龙、亚伯托龙,生活于上白垩纪的北美洲西部,距今超过7万年前。成年的阿尔伯塔龙约有9米长,少数个体可超过10米。有几项利用不同方法的研究,估计成年的阿尔伯塔龙体重在1.3到1.7吨之间。帝龙Dilong,是一种小型、具有羽毛的暴龙超科恐龙,化石发现于我国辽宁省。成年个体身长可能有2米,有着简易的原始羽毛,羽毛痕迹可在帝龙的下颌及尾巴看到。这些羽毛并不类似现今的鸟类羽毛,缺少了中央的羽轴,用作保暖而不是飞行。惧龙Daspletosaurus,又名恶霸龙,惧龙位于食物链的顶端,是一种顶级掠食动物,可能以大型恐龙为食,例如角龙科的尖角龙、以及鸭嘴龙科的亚冠龙。在一些地区,惧龙与同属暴龙科的蛇发女怪龙同时存在,不过它们之间却有着不同的生态位。成年的惧龙的身长可达8-9米长,平均体重估计值约为2.5吨。桑塔纳盗龙Santanaraptor,生存于白垩纪早期的南美洲,化石在年于巴西被发现,身长约1.25米。这个标本是个幼年个体,主要是身体后半部的骨头,上有矿化的软组织。成年个体的身长可能达2.5米。蛇发女怪龙Gorgosaurus,又名魔鬼龙或戈尔冈龙,应该也可以翻译成蛇发女妖龙,根据希腊神话蛇发女妖美杜莎。成年的蛇发女怪龙可达8到9米长,体型比特暴龙及暴龙小,接近艾伯塔龙与惧龙。古动物学家估计成年蛇发女怪龙的体重达2.4吨。目前已知最大的头颅骨有99公分长,略小于惧龙。特暴龙Tarbosaurus,特暴龙生存于晚白垩纪的亚洲地区,约7,万年前到6,万年。特暴龙的化石是在蒙古发现,而在中国发现了更多破碎骨头。过去曾经有过许多的种,但目前唯一的有效种为勇士特暴龙(T.bataar),又译勇猛特暴龙。体型略小于暴龙。已知最大型的个体身长10到12米,头部离地面约5米。目前还没有完全成长个体的体重数值,但它们一般被认为略轻于暴龙。五彩冠龙Guanlongwucaii,生活于1亿6万年前侏罗纪晚期牛津阶,比它著名的亲属暴龙要早9千2百万年。被估计约有3米长,它是双足恐龙,与后期的暴龙类有许多共同特征,但冠龙有一些独特的地方,如它头上的大冠。不像后期的暴龙类,五彩冠龙的前肢很长。下图前前羽暴龙Yutyrannus,又名羽王龙,生存于白垩纪早期的东北。目前已发现三个标本,是目前已知最大的有羽毛恐龙(全身覆羽)重建的正模标本全长约9米,体重约1.4吨,羽暴龙的羽毛相当长,长约20厘米,呈丝状。由于羽毛痕迹的保存状态差,目前无法确定这些羽毛的结构简单、或是复杂,也无法确定羽毛的粗细程度。目前已在身体的不同部位发现羽毛痕迹。下图化石能看到丝状羽毛痕迹原角鼻龙Proceratosaurus,生存于中侏罗纪巴通阶的英格兰。原角鼻龙是种体型小的肉食性恐龙,身长略小于3米,目前被认为是种已知最早的虚骨龙类之一,属于原始的暴龙超科,不是起初被认为是角鼻龙的祖先。

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